BIOENERGETIKA

BIOENERGETIKA

Oleh : Erwinsyah Utama, Elviana Hanum, Mitra Aritonang, Nurwulan Dari, Sonnya Amalya, Thomson Alex Sumanro Girsang
Jurusan Kimia
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Universitas Negeri Medan

Editor : Erwinsyah Utama

Abstrak

Bioenergetika adalah bidang biokimia yang berkaitan dengan transformasi dan penggunaan energi oleh sel-sel hidup. Sel memiliki jutaan reaksi metabolisme yang terjadi dalam tubuh. Metabolisme merupakan keseluruhan proses yang terjadi dalam makhluk hidup yang  membutuhkan dan  memanfaatkan energi bebas untuk melaksanakan berbagai macam fungsi. Proses dimana berlangsungnya reaksi-reaksi yang melepaskan energi bebas (eksergonik) selalu dirangkaikan dengan proses yang reaksi-reaksinya memerlukan energi bebas (endergonik). Reaksi eksergonik adalah reaksi dalam proses katabolisme yaitu reaksi-reaksi pemecahan atau oksidasi molekul bahan bakar sedangkan reaksi sintesa yang membangun berbagai substansi terdapat dalam proses anabolisme. Untuk merangkaikan kedua proses eksergonik dan endergonik dalam tubuh harus ada senyawa antara dengan potensial energi tinggi. Senyawa pembawa atau senyawa antara energi tinggi yang utama adalah ATP. Senyawa ATP merupakan suatu bentuk energi kimia dalam tubuh yang dapat dikonversi ke dalam bentuk energi lain.

Pendahuluan

         Bioenergetika atau yang dikenal dengan termodinamika biokimia adalah studi tentang perubahan kimia yang menyertai suatu reaksi kimia (Murray dkk, 2006). Bioenergetika juga merupakan bidang biokimia yang berkaitan dengan transformasi dan penggunaan energi oleh sel-sel hidup. Reaksi kimia yang terjadi dalam tubuh makhluk hidup terkait dengan pembebasan energi sebagai sistem bereaksi bergerak dari yang lebih tinggi ke tingkat energi yang lebih rendah. Paling sering, energi yang dibebaskan dalam bentuk panas (Gajera dkk, 2008).

Dalam sistem nonbiologis energi panas dapat diubah menjadi energi mekanis atau energi listrik, sedangkan pada sistem biologis bersifat isotermis (seimbang) sehingga manusia hanya menggunakan energi panas untuk mempertahankan suhu tubuh tanpa dapat diubah menjadi energi mekanik dan energi listrik. Oleh karena itu, pada sistem biologis menggunakan energi kimia untuk menjalankan proses-proses kehidupan.

            Pada sistem biologis ternyata mengikuti hukum dasar Termodinamika pertama dan kedua. Hukum Termodinamika pertama menyatakan bahwa energi total suatu sistem tidak hilang atau bertambah selama perubahan, melainkan energi dipindahkan antar bagian sistem dan dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Sedangkan pada hukum Termodinamika kedua, menyatakan bahwa entropi total suatu sistem harus meningkat jika suatu proses terjadi secara spontan (Clark, 2012).

Bioenergetika

Bioenergetika adalah studi tentang proses bagaimana sel menggunakan, menyimpan dan melepaskan energi. Komponen utama dalam bioenergetik adalah transformasi energi, atau konversi energi dari suatu bentuk ke bentuk energi yang lain. Organisme hidup tidak berada dalam keseimbangan, melainkan membutuhkan masukan energi secara kontinyu. Jadi, seluruh sel selalu mentransformasi energi.  

Metabolisme adalah keseluruhan proses yang terjadi dalam makhluk hidup yang  membutuhkan dan  memanfaatkan energi bebas untuk melaksanakan berbagai macam fungsi. Organisme memperoleh energi melalui reaksi eksergonik dari oksidasi nutrient untuk menjaga kestabilan hidup seperti: melakukan kerja mekanik, transport senyawa aktif melawan gradient konsentrasi, dan biosintesis senyawa kompleks. Metabolisme merupakan serangkaian reaksi enzimatis yang berurutan yang menghasilkan produk tertentu. Senyawa yang bereaksi, senyawa intermedier serta produknya disebut dengan metabolit. Sel memiliki jutaan reaksi metabolisme yang terjadi dalam tubuh. Setiap reaksi dikatalisis oleh enzim berbeda. Serangkaian reaksi yang terdapat dalam metabolisme dikelompokkan menjadi 2 yaitu:

1.    Katabolisme, atau reaksi penguraian. Katabolisme menguraikan senyawa metabolit kompleks menjadi produk yang lebih sederhana dengan membebaskan energi. Energi yang dibebaskan selama proses ini disimpan dalam bentuk ATP dari ADP dan fosfat atau digunakan untuk mereduksi NADP⁺ menjadi NADPH. Keduanya, ATP dan NADPH merupakan  sumber energi utama untuk digunakan dalam jalur anabolisme. Karakteristik jalur penguraian adalah mengubah berbagai senyawa (karbohidrat, lipid, protein) menjadi senyawa intermedier umum yang akan dimetabolisme lebih lanjut dalam jalur oksidatif pusat yang mengubahnya menjadi beberapa produk akhir.

2.     Anabolisme, jalur biosintesis. Jalur ini mempunyai proses kebalikannya. Beberapa macam metabolit, terutama piruvat, asetil CoA dan senyawa intermedier dalam siklus asam sitrat berfungsi sebagai senyawa awal untuk biosintesis berbagai produk (Clark, 2012).

Hukum Termodinamika

Hukum termodinamika pertama menyatakan  untuk tiap perubahan fisika dan kimia, jumlah total energi tetap tidak berubah (konstan); energi mungkin berubah bentuk atau bisa dipindah ketempat lain, tapi tidak bisa bertambah atau berkurang.

Hukum termodinamika kedua menyatakan keadaan alam (the universe) selalu berubah ke arah tidak teratur. Selama terjadinya proses alami maka entropi akan terus meningkat. Entropi adalah keadaan yang tidak teratur atau ketidak teraturan.

Hukum ini tidak serta merta menyatakan bahwa entropi yang meningkat itu harus terjadi di dalam sistem raksinya sendiri, namun peningkatan mungkin saja terjadi di tempat lain di alam semesta (dalam arti lingkungan). Organisme hidup tidak mengalami peningkatan DS (ketidakteraturan) internalnya, ketika melangsungkan proses metabolisme makanannya. Namun, lingkungan organisme hidup itulah yang mengalami peningkatan entropi selama proses kehidupan. Organisme hidup selalu mempertahankan keteraturan internalnya dengan mengambil energi bebas dari makanan yang berasal dari lingkungan, dan mengembalikan energi tersebut ke lingkungan dalam jumlah yang sama, tetapi dalam bentuk energi yang tidak berguna bagi sel hidup, dan menyebar secara acak ketempat-tempat lain di alam semesta.  Peningkatan entropi semesta selama sel hidup melakukan aktivitas, merupakan fenomena menarik karena sifatnya yang tidak dapat balik (irreversible). Organisme hidup secara terus menerus memberikan entropi ke lingkungannya untuk mempertahankan keteraturan internal organisme tersebut (Gajera dkk, 2008).

Energi Bebas

            Dalam pembahasan tentang energi sel dalam tubuh, panas bukanlah sumber energi yang berarti bagi sel hidup, karena panas dapat melakukan kerja hanya jika ia mengalir dari satu tempat dengan suhu tertentu (lebih tinggi) ke tempat lain yang suhunya lebih rendah. Sel hidup memiliki suhu yang relatif sama pada seluruh bagiannya, sehingga tidak dapat memanfaatkan sumber energi panas secara berarti. Energi panas bermanfaat bagi sel hidup untuk mempertahankan suhu optimum bagi aktivitas sel hidup. Oleh sebab itu, energi yang terlibat dalam proses metabolisme sel hidup adalah energi bebas (dan yang digunakan adalah parameter energi bebas Gibbs), yang dapat melakukan kerja pada suhu dan tekanan tetap.

Menurut Gibbs, energi bebas (G) adalah jumlah energi yang dapat mengerjakan pekerjaan dalam suatu reaksi pada temperatur dan tekanan konstan. Apabila suatu reaksi melepas energi, maka perubahan energi bebas (ΔG) mempunyai nilai negatif. Reaksi tersebut dikatakan suatu reaksi eksergonik. Sebaliknya reaksi endergonik apabila suatu sistem atau reaksi kimia memerlukan energi. Entalpi (enthalpy) dengan simbol H, adalah kandungan panas dari suatu sistem reaksi. Ini menggambarkan macam dan jumlah ikatan dalam reaktan dan produk. Apabila reaksi kimia melepas panas, hal ini dikatakan suatu eksotermik, kandungan panas produk lebih kecil dibandingkan dengan yang dalam reaktan dan nilai ΔH adalah negatif. Suatu reaksi yang mengambil panas dari sekitar disebut endotermik, dan ΔH mempunyai nilai positif. Persamaan energi bebas :

∆G = ∆H – T ∆S

∆G adalah perubahan energi bebas suatu sistem yang mengalami perubahan pada suatu tekanan (P) dan suhu (T) yang tetap. ∆H adalah perubahan entalpi (kandungan panas) sistem dan ∆S perubahan entropinya. Perubahan entalpi dinyatakan sebagai : ∆H = ∆E – P ∆V, karena perubahan volume, ∆V dalam reaksi biokimia kecil sehingga ∆H hampir sama dengan ∆E, maka : ∆G = ∆E - T ∆S (Bray & White, 1966).

Oksidasi sebagai Sumber Energi Metabolisme

Secara termodinamika, oksidasi biologi dari substrat organik sebanding dengan oksidasi nonbiologis, seperti pada pembakaran kayu. Energi bebas totalnya adalah sama, baik sumbernya adalah substansi biologis, seperti glukosa, ataupun oksidasi senyawa seperti pada pembakaran kayu. Namun, oksidasi biologis jauh lebih kompleks daripada proses pembakaran. Ketika kayu dibakar, semua energi dilepaskan sebagai panas, tetapi sebaliknya pada oksidasi biologis, reaksi oksidasi terjadi dengan penangkapan beberapa energi bebas sebagai energi kimia tanpa peningkatan suhu. Penangkapan energi metabolik terjadi terutama melalui sintesis ATP, molekul yang disiapkan untuk menyediakan energi yang akan digunakan dalam bekerja (aktivitas sel hidup). Misalnya pada katabolisme glukosa, sekitar 40% dari 2870 kJ / mol energi yang dilepaskan digunakan untuk mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi (fosfat anorganik).

Berbeda dengan oksidasi glukosa oleh oksigen, oksidasi biologis tidak melibatkan transfer langsung elektron dari substrat ke oksigen. Sebaliknya, serangkaian reaksi oksidasi-reduksi terjadi, dengan elektron dilewatkan melalui pembawa elektron intermediet seperti NAD⁺ yang pada akhirnya dipindahkan ke oksigen.

Tidak semua energi metabolis berasal dari oksidasi oleh oksigen. Zat lain selain oksigen dapat berfungsi sebagai akseptor elektron terminal. Sebagai contoh, beberapa mikroogranisme tumbuh secara anaerob (tanpa oksigen) menghasilkan energi dengan mentransfer elektron ke material anorganik, seperti ion sulfat atau ion nitrat. Mikroorganisme lainnya, seperti bakteri asam laktat, mereduksi zat organik, seperti piruvat, membentuk laktat. Sebagian besar organisme-organisme tersebut memperoleh energi berasal dari fermentasi, yang menghasilkan energi dari jalur katabolik, yang prosesnya terjadi dengan tidak ada perubahan bersih dalam keadaan oksidasi produk dibandingkan dengan keadaan substrat. Karena energi metabolik terutama berasal dari reaksi oksidatif, semakin tinggi substrat tereduksi, semakin tinggi potensi untuk menghasilkan energi biologis. Dengan demikian, pembakaran lemak menyediakan energi panas lebih tingi daripada pembakaran karbohidrat dengan massa setara.

Dalam banyak reaksi biologis, reaksi oksidasi/reduksi melibatkan transfer dua elektron dan dua proton. Reaksi ini disebut dehidrogenasi dan enzim yang mengkatalisisnya disebut dehidrogenese. Misalnya, konversi laktat untuk piruvat melibatkan pelepasan dua proton dari gugus keton pada posisi karbon kedua, selain pelepasan dua elektron (Gambar 1). Transfer bersih dua proton dan dua elektron adalah umum terjadi, tetapi tidak diperlukan. Misalnya, oksidasi NAD⁺ melibatkan pembebasan dua proton dalam reaksi dehidrogenasi (Gambar 2). Salah satu proton dilepaskan ke dalam larutan namun bentuk molekul teroksidasinya menerima ion hidrida, menghasilkan pelepasan bersih satu proton.

Gambar 1. Oksidasi laktat menjadi piruvat yang melibatkan pelepasan 2 proton

Gambar 2. Oksidasi NAD⁺ menjadi NADH adalah proses dua-elektron dengan   pelepasan hanya satu proton

ATP Merangkai Proses Eksergonik dan Endergonik

Proses dimana berlangsungnya reaksi-reaksi yang melepaskan energi bebas (eksergonik) selalu dirangkaikan dengan proses yang reaksi-reaksinya memerlukan energi bebas (endergonik). Reaksi eksergonik adalah reaksi dalam proses katabolisme yaitu reaksi-reaksi pemecahan atau oksidasi molekul bahan bakar sedangkan reaksi sintesa yang membangun berbagai substansi terdapat dalam proses anabolisme.

Untuk merangkaikan kedua proses eksergonik dan endergonik harus ada senyawa antara dengan potensial energi tinggi yang dibentuk dalam reaksi eksergonik dan menyatukan senyawa yang baru dibentuk tersebut kedalam reaksi endergonik, sehingga energi bebasnya dialihkan antara dua proses tersebut. Senyawa antara yang dibentuk tidak perlu mempunyai hubungan struktural dengan reaktan-reaktan yang bereaksi. Dalam sel hidup, reaksi oksidasi yang melepas energi bebas selalu disertai dengan peristiwa fosforilasi yang membentuk senyawa dengan potensial energi lebih tinggi. Senyawa pembawa atau senyawa antara energi tinggi yang utama adalah ATP.

ATP adalah nukleotida yang terdiri dari adenin, ribosa dan trifosfat. Bentuk aktif ATP adalah kompleksnya bersama dengan Mg²⁺ atau Mn²⁺. Sebagai pengemban energi, ATP kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida. Sejumlah besar energi bebas dilepaskan ketika ATP dihidrolisis menjadi adenosin difosfat (ADP) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi adenosin monofosfat (AMP) dan pirofosfat (Ppi). ATP memungkinkan perangkaian reaksi yang secara termodinamik tidak menguntungkan menjadi reaksi yang menguntungkan. Reaksi pertama dalam lintasan glikolisis yaitu fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6 fosfat adalah reaksi yang endergonik (∆Gº = + 13,8 kj/mol), agar reaksi dapat berlangsung harus terangkai dengan reaksi lain yang lebih eksergonik yaitu hidrolisa gugus terminal fosfat ATP (∆Gº = - 30,5 kj/mol ) sehingga rangkaian reaksi yang dikatalisa oleh heksokinase tersebut berlangsung dengan mudah dan sangat eksergonik (∆Gº = - 16,7 kj/mol ).

Konversi antar ATP, AMP dan ADP adalah mungkin. Enzim adenilat kinase (miokinase) mengkatalisis reaksi : ATP + AMP ⇔ ADP + ADP. Reaksi ini mempunyai fungsi antara lain, memungkinkan fosfat energi tinggi dalam ADP untuk digunakan dalam sintesa ATP, memungkinkan AMP yang terbentuk dari beberapa reaksi aktivasi yang melibatkan ATP difasforilasi ulang menjadi ADP dan memungkinkan peningkatan konsentrasi AMP (ketika ATP terpakai habis) sebagai sinyal metabolik untuk menaikkan kecepatan reaksi-reaksi katabolik (menghasilkan ATP). Beberapa reaksi biosintesis dijalankan oleh nukleotida trifosfat yang analog dengan ATP, yaitu guanosin trifosfat (GTP), uridin trifosfat (UTP) dan sitidin trifosfat (CTP). Bentuk difosfat nukleotida-nukleotida ini disebut dengan GDP, UDP dan CDP dan bentuk- bentuk monofosfatnya dengan GMP, UMP dan CMP. Transfer gugus fosforil terminal dari satu kelain nukleotida dapat terjadi dengan bantuan enzym nukleosida difosfat kinase seperti reaksi-reaksi ATP + GDP ⇔ ADP + GTP dan ATP + GMP ⇔ ADP + GDP.

Berbagai senyawa dalam sistem biologi mempunyai potensi fosforil yang tinggi. Ternyata, beberapa diantaranya, seperti fosfoenolpiruvat, karbamoil fosfat, 1, 3 bifosfogliserat, asetil fosfat dan kreatin fosfat mempunyai potensial pemindahan fosfat yang lebih tinggi dari ATP, hal ini berarti senyawa-senyawa tersebut dapat memindahkan gugus fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Potensial transfer fosforil senyawa-senyawa terfosforilasi yang penting secara biologis seperti glukosa 1 fosfat, fruktosa 6 fosfat, glukosa 6 fosfat dan gliserol 3 fosfat lebih rendah dari ATP. Posisi ATP yang berada ditengah-tengah dari molekul-molekul terfosforilasi tersebut, memungkinkan ATP berfungsi secara efisien sebagai pengemban gugus fosforil.

ATP sering disebut senyawa fosfat berenergi tinggi dan ikatan fosfoanhidridanya disebut sebagai ikatan berenergi tinggi. Senyawa-senyawa tinggi energi adalah senyawa yang banyak melepaskan enegi bebas ketika mengalami hidrolisis. Istilah ikatan berenergi tinggi sering disimbolkan dengan ~ P dan menunjukkan senyawa yang punya potensial transfer fosforil tinggi. Ada tiga sumber utama ~ P yang mengambil bagian dalam penangkapan energi yaitu peristiwa fosforilasi oksidatif, sumber ~ P yang paling besar pada organisme aerobik, sumber energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari reaksi-reaksi oksidasi rantai pernapasan. Sumber kedua adalah glikolisis, membentuk total dua ~ P yang terjadi pada reaksi pemecahan glukosa menjadi laktat. Sumber ketiga adalah siklus asam sitrat, dimana satu ~ P dihasilkan langsung pada konversi suksinil ko-A menjadi suksinat. Senyawa fosfat berenergi tinggi lainnya:

1.    Fosfoenol Piruvat (PEP, Phospho Enol Pyruvate): ΔG^o = - 61,9 kJ/Mol

2.    1,3 Bisphosphoglycerate : ΔG^o = - 49,3 kJ/Mol

3.    Kreatin Fosfat (Phosphocreatine) : ΔG^o = - 43 kJ/Mol

4.    Asetil-KoA (acetyl-CoA) : ΔG^o = - 31 kJ/Mol

Kesimpulan

Bioenergetika adalah studi tentang proses bagaimana sel menggunakan, menyimpan dan melepaskan energi. Komponen utama dalam bioenergetik adalah transformasi energi, atau konversi energi dari suatu bentuk ke bentuk energi yang lain. Dalam tubuh manusia terjadi peristiwa endergonik dan eksergonik. Untuk merangkaikan kedua proses eksergonik dan endergonik dalam tubuh harus ada senyawa antara dengan potensial energi tinggi yang dibentuk dalam reaksi eksergonik dan menyatukan senyawa yang baru dibentuk tersebut kedalam reaksi endergonik, sehingga energi bebasnya dialihkan antara dua proses tersebut.

Senyawa pembawa atau senyawa antara energi tinggi yang utama adalah ATP. ATP adalah nukleotida yang terdiri dari adenin, ribosa dan trifosfat. Bentuk aktif ATP adalah kompleksnya bersama dengan Mg²⁺ atau Mn²⁺. Sebagai pengemban energi, ATP kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.

Konversi antar ATP, AMP dan ADP adalah mungkin. Enzim adenilat kinase (miokinase) mengkatalisis reaksi : ATP + AMP ⇔ ADP + ADP. Reaksi ini mempunyai fungsi antara lain, memungkinkan fosfat energi tinggi dalam ADP untuk digunakan dalam sintesa ATP, memungkinkan AMP yang terbentuk dari beberapa reaksi aktivasi yang melibatkan ATP difasforilasi ulang menjadi ADP dan memungkinkan peningkatan konsentrasi AMP (ketika ATP terpakai habis) sebagai sinyal metabolik untuk menaikkan kecepatan reaksi-reaksi katabolik (menghasilkan ATP).

Untuk menghasilkan ATP, tubuh perlu melakukan serangkaian proses pemecahan molekul-molekul besar (katabolisme). Pemecahan molekul-molekul tersebut umumnya merupakan reaksi oksidasi biologis yang melibatkan beberapa enzim. Berbeda dengan oksidasi glukosa oleh oksigen, oksidasi biologis tidak melibatkan transfer langsung elektron dari substrat ke oksigen. Sebaliknya, serangkaian reaksi oksidasi-reduksi terjadi, dengan elektron dilewatkan melalui pembawa elektron intermediet seperti NAD⁺ yang pada akhirnya dipindahkan ke oksigen. Dalam banyak reaksi biologis, reaksi oksidasi/reduksi melibatkan transfer dua elektron dan dua proton. Reaksi ini disebut dehidrogenasi dan enzim yang mengkatalisisnya disebut dehidrogenese.